|
| updated 13.05.12 12:17 13.05.12 12:00 |
Emet   | |
ru |
|
| Comments: 2 | |
| |
|
|
| updated 07.05.12 20:55 07.05.12 20:46 |
Emet | Опыты на червях доказали: самцы — вещь полезная))) |
en |
Генетика, Эволюция, Александр Марков | Комментарии (21)
У круглых червей Caenorhabditis elegans нет самок, а есть только самцы (слева) и гермафродиты (справа). Гермафродитов можно отличить по тоненькому длинному хвостику. Фото с сайтов www.nematodes.org и www.kiwicrossing.com
Самооплодотворяющиеся животные размножаются при прочих равных вдвое быстрее, чем раздельнополые. Почему же раздельнополость преобладает в природе? Для ответа на этот вопрос были искусственно выведены породы круглых червей Caenorhabditis elegans, одни из которых практикуют только перекрестное оплодотворение, другие — только самооплодотворение. Эксперименты с этими червями подтвердили две гипотезы о преимуществах перекрестного оплодотворения. Одно преимущество состоит в более эффективном очищении генофонда от вредных мутаций, второе — в ускоренном накоплении полезных мутаций, что помогает популяции приспосабливаться к меняющимся условиям.
Двойная цена самцов
Зачем нужно половое размножение, зачем нужны самцы? Ответы на эти вопросы совсем не так очевидны, как может показаться.
Схема, иллюстрирующая «двойную цену пола» (или «двойную цену самцов»). У раздельнополых организмов половину потомства каждой самки составляют самцы, которые сами никакого потомства произвести не могут. При бесполом размножении всё потомство состоит из самок (при самооплодотворении — из самостоятельно размножающихся гермафродитов). Поэтому при прочих равных размножение без участия самцов вдвое эффективнее, чем с самцами. На рисунке показана ситуация, когда каждая самка производит ровно двух потомков. Рисунок с сайта en.wikipedia.org
Известный эволюционист Джон Мэйнард Смит (John Maynard Smith) обратил внимание на серьезность данной проблемы в своей книге The Evolution of Sex (1978). Мэйнард Смит подробно рассмотрел парадокс, которому дал название «двойная цена пола» (two-fold cost of sex). Суть его в том, что при прочих равных бесполое размножение (или самооплодотворение) ровно в два раза эффективнее, чем перекрестное оплодотворение с участием самцов (см. рисунок). Иными словами, самцы обходятся популяции непомерно дорого. Отказ от них дает немедленный и очень значительный выигрыш в скорости размножения. Мы знаем, что чисто технически переход от раздельнополости и перекрестного оплодотворения к бесполому размножению или самооплодотворению вполне возможен, тому есть масса примеров как у растений, так и у животных (см., например: Самки гигантского комодского варана размножаются без участия самцов, «Элементы», 26.12.2006). Тем не менее бесполые расы и популяции самооплодотворяющихся гермафродитов почему-то до сих пор так и не вытеснили тех, кто размножается «обычным» образом, с участием самцов.
Зачем они все-таки нужны?
Из сказанного следует, что перекрестное оплодотворение должно давать некие преимущества, настолько значительные, что они перекрывают даже двойной выигрыш в эффективности размножения, даваемый отказом от самцов. Причем эти преимущества должны проявляться сразу, а не когда-нибудь через миллион лет. Естественному отбору нет дела до отдаленных перспектив.
Есть много гипотез о природе этих преимуществ (см.: Evolution of sexual reproduction). Мы рассмотрим две из них. Первая известна под названием «храповик Мюллера» (см.: Muller's ratchet). Храповик — это устройство, в котором ось может крутиться только в одну сторону. Суть идеи в том, что если у бесполого организма возникает вредная мутация, его потомки уже не могут от нее избавиться. Она будет, как родовое проклятие, передаваться всем его потомкам вечно (если только не произойдет обратная мутация, а вероятность этого очень мала). У бесполых организмов отбор может отбраковывать только целые геномы, но не отдельные гены. Поэтому в череде поколений бесполых организмов может (при соблюдении определенных условий) происходить неуклонное накопление вредных мутаций. Одним из таких условий является достаточно большой размер генома. У круглых червей, между прочим, геномы маленькие по сравнению с другими животными. Может быть, поэтому они и могут позволить себе самооплодотворение (см. ниже).
Если же организмы размножаются половым путем и практикуют перекрестное оплодотворение, то индивидуальные геномы постоянно рассыпаются и перемешиваются, а новые геномы формируются из фрагментов, ранее принадлежавших разным организмам. В результате возникает особая новая сущность, которой нет у бесполых организмов, — генофонд популяции. Гены получают возможность размножаться или выбраковываться независимо друг от друга. Ген с неудачной мутацией может быть отбракован отбором, а остальные («хорошие») гены данного родительского организма могут благополучно сохраниться в популяции.
Таким образом, первая идея состоит в том, что половое размножение способствует очищению геномов от «генетического груза», то есть помогает избавляться от постоянно возникающих вредных мутаций, не допуская вырождения (снижения общей приспособленности популяции).
Вторая идея сродни первой: она предполагает, что половое размножение помогает организмам эффективнее адаптироваться к меняющимся условиям за счет ускоренного накопления мутаций, полезных в данной обстановке. Допустим, у одной особи возникла одна полезная мутация, у другой — другая. Если эти организмы бесполые, у них практически нет шансов дождаться объединения обеих мутаций в одном геноме. Половое размножение дает такую возможность. Оно фактически делает все полезные мутации, возникшие в популяции, «общим достоянием». Ясно, что скорость приспособления к меняющимся условиям у организмов с половым размножением должна быть выше.
Схема, показывающая, как половое размножение может ускорять распространение полезных мутаций в популяции. При половом размножении (верхний рисунок) два новых полезных аллеля (A и B) быстро объединяются в результате скрещивания особей, каждая из которых имеет только один из этих аллелей. При бесполом размножении (нижний рисунок) приходится дожидаться, пока обе мутации случайно возникнут у одного и того же клона. Рисунок с сайта en.wikipedia.org
Все эти теоретические построения, однако, основаны на определенных допущениях. Результаты математического моделирования свидетельствуют о том, что степень полезности или вредности перекрестного оплодотворения по сравнению с бесполым размножением или самооплодотворением зависит от целого ряда параметров. В их числе размер популяции; скорость мутирования; размер генома; количественное распределение мутаций в зависимости от степени их вредности/полезности; число потомков, производимых одной самкой; эффективность отбора (степень зависимости числа оставляемых потомков не от случайных, а от генетических факторов) и т. д. Некоторые из этих параметров очень трудно измерить не только в природных, но и в лабораторных популяциях.
Поэтому все гипотезы такого рода остро нуждаются не столько в теоретических обоснованиях и математических моделях (всего этого уже в избытке), сколько в прямой экспериментальной проверке. Однако подобных экспериментов до сих пор проведено не так уж много (Colegrave, 2002. Sex releases the speed limit on evolution // Nature. V. 420. P. 664–666; Goddard et al., 2005. Sex increases the efficacy of natural selection in experimental yeast populations // Nature. V. 434. P. 636–640). Новое исследование, выполненное биологами из Орегонского университета на круглом черве Caenorhabditis elegans, ярко проиллюстрировало действенность обоих рассмотренных механизмов, обеспечивающих преимущество тем популяциям, которые не отказываются от самцов, несмотря на их «двойную цену».
Уникальный объект для изучения роли самцов
Черви Caenorhabditis elegans словно нарочно созданы для экспериментальной проверки вышеупомянутых гипотез. У этих червей нет самок. Популяции состоят из самцов и гермафродитов, причем последние численно преобладают. У гермафродитов две X-хромосомы, у самцов — только одна (система определения пола X0, как у дрозофилы). Гермафродиты производят сперматозоиды и яйцеклетки и могут размножаться без посторонней помощи путем самооплодотворения. Самцы производят только сперматозоиды и могут оплодотворять гермафродитов. В результате самооплодотворения на свет появляются только гермафродиты. При перекрестном оплодотворении половина потомства оказывается гермафродитами, половина — самцами. Обычно частота перекрестного оплодотворения в популяциях C. elegans не превышает нескольких процентов. Чтобы определить эту частоту, не обязательно наблюдать за интимной жизнью червей — достаточно знать процент самцов в популяции.
Следует пояснить, что самооплодотворение — это не совсем то же самое, что бесполое (клональное) размножение, однако различия между ними быстро сходят на нет в череде самооплодотворяющихся поколений. Самооплодотворяющиеся организмы за несколько поколений становятся гомозиготными по всем локусам. После этого потомство перестает отличаться от родителей генетически, точно так же, как и при клональном размножении.
У C. elegans известны мутации, влияющие на частоту перекрестного оплодотворения. Одна из них, xol-1, смертельна для самцов и фактически приводит к тому, что в популяции остаются только гермафродиты, размножающиеся путем самооплодотворения. Другая, fog-2, лишает гермафродитов способности производить сперму и фактически превращает их в самок. Популяция, в которой все особи несут эту мутацию, становится обычной раздельнополой популяцией, как у большинства животных.
Авторы при помощи классических методик (путем скрещиваний, а не генной инженерии) вывели две пары пород червей с почти одинаковыми геномами, различающимися только наличием мутаций xol-1 и fog-2. Первая порода в каждой паре, с мутацией xol-1, размножается только самооплодотворением (obligate selfing, OS). Вторая, с мутацией fog-2, может размножаться только путем перекрестного оплодотворения (obligate outcrossing, OO). К каждой паре пород прилагалась третья, с таким же генетическим «бэкграундом», но лишенная обеих мутаций (wild type, WT). У пород WT частота перекрестного оплодотворения в стандартных лабораторных условиях не превышает 5%.
Самцы нужны! Проверено экспериментально
С этими тройками пород были проведены две серии экспериментов.
В первой серии проверялась гипотеза о том, что перекрестное оплодотворение помогает избавляться от «генетического груза». Эксперимент продолжался в течение 50 поколений (червей, разумеется, а не экспериментаторов). Каждое поколение червей подвергалось действию химического мутагена — этилметансульфоната. Это приводило к увеличению частоты мутирования примерно в четыре раза. Молодых животных помещали в чашку Петри, разделенную пополам стенкой из вермикулита (см. рисунок), причем червей сажали в одну половину чашки, а их пища — бактерии E. coli — находилась в другой половине. Червей при пересадке обрабатывали антибиотиком, чтобы очистить от случайно прилипших бактерий. В результате для того, чтобы добраться до еды, а значит получить шанс выжить и оставить потомство, черви должны были преодолеть препятствие. Тем самым экспериментаторы повысили эффективность «очищающего» отбора, который отсеивает вредные мутации. В обычных лабораторных условиях эффективность отбора очень низка, потому что черви окружены пищей со всех сторон. В такой ситуации могут выжить и размножиться даже очень слабые, перегруженные вредными мутациями животные. В новой экспериментальной установке этой уравниловке был положен конец. Чтобы переползти через стенку, червь должен быть здоров и крепок.
Схема экспериментальной установки. Молодых червей каждого нового поколения помещают в левую половину чашки (голубой кружок). Чтобы добраться до еды (желтый овал), они должны преодолеть вермикулитовый барьер. Слабые особи, перегруженные вредными мутациями, редко справляются с этой задачей. Рис. из дополнительных материалов к обсуждаемой статье в Nature
Авторы сравнивали приспособленность (fitness) у червей до и после эксперимента, то есть у особей первого и пятидесятого поколения. Червей C. elegans можно долго хранить в замороженном виде. Это сильно облегчает подобные эксперименты. Пока длился эксперимент, выборка червей 1-го поколения спокойно лежала в морозильнике. Приспособленность измеряли следующим образом. Червей смешивали в равной пропорции с контрольными червями, в геном которых был вставлен ген светящегося белка, и сажали в экспериментальную установку. Животным давали время, чтобы преодолеть барьер и размножиться, а затем определяли процент несветящихся особей в потомстве. Если этот процент увеличился в пятидесятом поколении по сравнению с первым — значит, в ходе эксперимента приспособленность выросла, если уменьшился — значит, имело место вырождение.
Результаты эксперимента показаны на рисунке. Они однозначно свидетельствуют о том, что перекрестное оплодотворение является мощным средством борьбы с генетическим грузом. Чем выше частота перекрестного оплодотворения, тем лучше итоговый результат (все линии на рисунке возрастают слева направо). Искусственно повышенная скорость мутирования привела к вырождению (снижению приспособленности) всех пород червей, кроме OO — «облигатных перекрестников».
Даже тем породам, у которых мутагенез не был искусственно ускорен, высокая частота перекрестного оплодотворения дала преимущество. В обычных лабораторных условиях это преимущество не проявляется, потому что червям не нужно перелезать через стенки, чтобы добраться до корма.
Любопытно, что в одной из двух контрольных пород OS («облигатных самооплодотворителей») даже без повышения скорости мутирования отказ от перекрестного оплодотворения привел к вырождению (левый квадратик в верхней паре кривых на рисунке расположен ниже нуля).
Результаты первого эксперимента. По горизонтальной оси — частота перекрестного оплодотворения. Крайнюю левую позицию занимают точки, соответствующие породам червей OS, крайнюю правую — OO. Промежуточное положение занимают точки, соответствующие породам WT. Треугольники и квадраты соответствуют двум тройкам пород червей с одинаковым «генетическим фоном» (genetic background). По вертикальной оси — изменение приспособленности в ходе эксперимента. Положительные значения означают рост приспособленности, отрицательные — вырождение. Сплошными линиями соединены точки, соответствующие породам червей, у которых скорость мутирования не была повышена. Пунктир — породы, подвергавшиеся действию химического мутагена. Рис. из обсуждаемой статьи в Nature
Рисунок также показывает, что частота перекрестного оплодотворения у большинства «диких» пород (WT) в ходе эксперимента оказалась заметно выше исходных 5%. Это, пожалуй, самый важный результат. Он означает, что в жестких условиях (имеется в виду как необходимость перелезать через барьер, так и повышенный темп мутагенеза) естественный отбор дает явное преимущество особям, размножающимся путем перекрестного оплодотворения. Потомство таких особей оказывается более жизнеспособным, и поэтому в ходе эксперимента происходит отбор на склонность к перекрестному оплодотворению.
Таким образом, первый эксперимент убедительно подтвердил гипотезу о том, что перекрестное оплодотворение помогает популяции избавляться от вредных мутаций.
Во второй серии экспериментов проверялось, помогает ли перекрестное оплодотворение вырабатывать новые адаптации путем накопления полезных мутаций. На этот раз червям, чтобы добраться до пищи, нужно было преодолеть зону, заселенную патогенными бактериями Serratia. Эти бактерии, попадая в пищеварительный тракт C. elegans, вызывают у червя опасное заболевание, которое может кончиться смертью. Чтобы выжить в этой ситуации, черви должны были либо научиться не глотать вредных бактерий, либо выработать устойчивость к ним. Какой из вариантов выбрали подопытные популяции червей — неизвестно, однако за 40 поколений породы OO отлично приспособились к новым условиям, породы WT приспособились несколько хуже, а породы OS не приспособились совсем (их выживаемость в среде с вредными бактериями осталась на исходном низком уровне). И снова в ходе эксперимента у пород WT под действием отбора резко возросла частота перекрестного оплодотворения.
Таким образом, перекрестное оплодотворение действительно помогает популяции приспосабливаться к меняющимся условиям, в данном случае — к появлению болезнетворного микроба. Тот факт, что в ходе эксперимента у пород WT увеличивалась частота перекрестного оплодотворения, означает, что спаривание с самцами (в противовес самооплодотворению) дает гермафродитам немедленное адаптивное преимущество, которое, очевидно, перевешивает «двойную цену», которую им приходится платить, производя на свет самцов.
Следует отметить, что перекрестное оплодотворение встречается не только у раздельнополых организмов. Например, многие беспозвоночные являются гермафродитами, оплодотворяющими не сами себя, а друг друга — перекрестно. У растений перекрестное опыление обоеполых («гермафродитных») особей тоже, мягко говоря, не редкость. Обе гипотезы, проверявшиеся в данной работе, вполне приложимы к таким гермафродитам. Иными словами, эта работа не доказала, что «перекрестный гермафродитизм» в чём-то уступает раздельнополости. А ведь за первый из этих двух вариантов не нужно платить пресловутую «двойную цену». Следовательно, проблема всё равно остается.
Проведенные эксперименты выявили недостатки самооплодотворения по сравнению с перекрестным, но они не объяснили, почему многие организмы предпочли раздельнополость «перекрестному гермафродитизму». Ключом к решению этой загадки, скорее всего, является половой отбор. Раздельнополость дает возможность самкам придирчиво выбирать себе партнеров, и это может служить дополнительным способом повышения эффективности отбраковки вредных и накопления полезных мутаций. Возможно, и эта гипотеза когда-нибудь получит экспериментальные подтверждения.
Источник: Levi T. Morran, Michelle D. Parmenter, Patrick C. Phillips. Mutation load and rapid adaptation favour outcrossing over self-fertilization // Nature. Advance online publication 21 October 2009.
|
|
| |
|
|
| updated 26.04.12 17:43 26.04.12 17:41 |
Emet | Окраска самцов бумажных ос — индикатор их социальн |
ru |
Окраска самцов бумажных ос — индикатор их социального статуса
26.03.12 | Этология, Энтомология, Варвара Веденина | Комментарии (9)
Бумажные осы Polistes dominulus на гнезде. Изображение с сайта www.amentsoc.org
Самцы некоторых видов бумажных ос имеют характерные желтые пятна на верхней стороне брюшка. Оказывается, изменчивость по размеру и форме этих пятен небезразлична для ос. Поведенческие эксперименты показали, что морфология пятен определяет социальный статус самца и его успех у самок. Американские биологи попытались объяснить предпочтения самок бумажных ос действием полового отбора по механизму гандикапа.
Как только не изощряются самцы в процессе ухаживания, чтобы привлечь внимание самок! Заводят себе цветное оперение или яркую окраску, танцуют, поют, строят замки или шалаши, обзаводятся длинными хвостами и так далее. У некоторых животных самцы устраивают так называемые тока — групповые демонстрации брачных сигналов. Давно известны тока тетеревов или глухарей, однако такие групповые демонстрации теперь показаны для самых разных групп животных. Классическое токовище представляет собой некоторую территорию, где самцы разных рангов занимают разные позиции: в центре собираются самцы самого высокого ранга, или доминантные самцы, а чем дальше к периферии, тем ниже ранг самца. Обычно самки стремятся выбрать доминантного самца, который находится в центре токовища. На таких токах самцы часто дерутся за более выгодное место и попутно устраивают демонстрационные танцы перед самками. Выделяют, однако, и другой тип токов, основанных в основном на акустической коммуникации и характерных, например, для летучих мышей или попугаев. В этом случае токующие самцы могут находиться на большом расстоянии друг от друга.
Бумажные осы из рода Polistes устраивают классические тока. Свое название они получили за способность строить гнезда из материала, похожего на бумагу, который получается при пережевывании и смачивании клейкой слюной волокон древесины. Элизабет Тиббетс из Мичиганского университета в США давно исследует социальное поведение этих насекомых (см., например, Осы узнают друг друга по лицам, чтобы поддерживать жесткую социальную структуру, «Элементы», 06.12.2011). В ее лаборатории было, в частности, показано, что самцы бумажных ос токуют на столбах изгородей, крышах или стенах домов, верхушках деревьев; таким образом, токовища обычно занимают трехмерные пространства. Самки влетают или вползают в ток и выбирают приглянувшегося им самца.
По каким же признакам самка бумажных ос выбирает себе партнера? Биологи из лаборатории Тиббеттс решили исследовать эту проблему на P. dominulus (возможно, более правильное название этого широко распространенного вида P. dominula, но авторы используют первый вариант). Биологи предположили, что для самок могут быть важны два желтых пятна на спинной поверхности брюшка самца (рис. 1). Такое предположение было основано на том, что эти пятна очень изменчивы по размеру и форме, причем изменчивость гораздо больше выражена у самцов, чем у самок.
Рис. 1. Фотографии самца бумажной осы (а), его брюшка сверху (b) и сбоку (c). Белой рамкой обведены пятна, которые исследовались в работе. Морфологию пятен измеряли на основании их длины L и высоты H (d) и области пятна в пикселях (e). Изображение из обсуждаемой статьи в Animal Behaviour
Чтобы проводить эксперименты с осами, авторы предварительно собирали гнезда в природе и переносили их в лабораторию. У 162 самцов были измерены пятна на брюшке, как это показано на рис. 1, d и e, и на основании этих измерений был посчитан так называемый индекс формы пятна (рис. 2). Самый маленький индекс соответствовал овальному и маленькому пятну, самый большой — большому пятну неправильной формы.
Рис. 2. Фотографии пятен на брюшке бумажной осы, варианты представлены по мере увеличения индекса формы пятна. Изображение из обсуждаемой статьи в Animal Behaviour
Перед тем как выяснять предпочтения самок, авторы помещали двух самцов из разных гнезд на экспериментальную арену размером 8×8×2 см и давали им возможность подраться в течение двух часов. В результате драки один самец побеждал. Победа определялась легко: победитель (далее — доминант) забирался на побежденного (далее — подчиненного), тогда как тот становился покорным, приседал к субстрату и опускал антенны. После этого самцов отсаживали в индивидуальные садки на 24 часа, а потом использовали в тестах на предпочтения самок.
Одну самку сажали вместе с двумя самцами (которые перед этим подрались друг с другом и выяснили, кто из них главнее), и смотрели, кого из двух самцов она предпочтет. В 37 из 100 экспериментов самки спаривались с одним самцом из каждой пары, но в 44 из 100 экспериментов самки копулировали с обоими самцами. Как же в последнем случае определяли предпочтения самки? Оказывается, самка всегда копулировала с одним самцом дольше, чем с другим. Кроме того, она больше чистила предпочитаемого самца и никогда не проявляла по отношению к нему агрессии.
Когда авторы посчитали корреляцию между статусом самца и индексом формы пятна на брюшке, то оказалось, что чем выше статус самца, тем пятна меньше и тем более правильную форму они имеют (рис. 3). Подчиненные самцы, напротив, имели пятна большего размера и неправильной формы. Когда посчитали зависимость формы пятен от успеха у самок, то оказалось, что больший успех у самок имели те самцы, которые имели маленькие пятна правильной формы.
Рис. 3. Связь между статусом самца по результатам драк между самцами (ось Y) и индексом формы пятна (ось X). Стрелки обозначают средние значения индекса. Чем меньше пятна и чем правильней их форма, тем выше статус самца. Изображение из обсуждаемой статьи в Animal Behaviour
Чтобы доказать, что размер и форма пятен действительно важны для ос при определении статуса, авторы провели еще один тип экспериментов. После ссаживания и драки двух самцов один из них (случайно выбранный) подвергался косметической процедуре. В половине случаев его пятна частично закрашивали черной краской таким образом, чтобы они выглядели маленькими и аккуратными. В другой половине экспериментов самцу наносили краску на нижнюю поверхность брюшка. Это служило в качестве контроля, чтобы исключить возможные последствия действия краски на поведение насекомого. После этого самцов опять ссаживали и исследовали результаты драки. Поскольку покрашенные и неокрашенные самцы выбирались случайно, то в контроле покрашенный самец должен был обыграть неокрашенного примерно в половине случаев. Если же пятна служат индикатором статуса, то окрашенные самцы должны были бы побеждать чаще, чем неокрашенные. Так же исследовали и предпочтения самок.
Что же получилось? Самцы с экспериментально уменьшенными пятнами выигрывали чаще, чем это должно было бы получиться по случайной вероятности (в 72% случаев). Окрашивание нижней поверхности брюшка, напротив, никак не влияло на изменение статуса — эти самцы выигрывали лишь в 52% случаев. Самки также обращали внимание на размер пятен, выбирая самцов с уменьшенными пятнами в 73% случаев и не давая предпочтений контрольным самцам, у которых была окрашена нижняя поверхность брюшка (рис. 4).
Рис. 4. Доля экспериментов, в которых покрашенные (черные столбики) и непокрашенные (серые столбики) самцы побеждали в драках (dominance trials) или оказывались предпочтительными для самок (mating trials). Звездочки обозначают достоверность различий. Изображение из обсуждаемой статьи в Animal Behaviour
Окончательный вывод этой работы такой: морфология пятен на верхней стороне брюшка бумажных ос является индикатором социального статуса самцов. Чем меньше и аккуратнее пятна, тем выше ранг самца и тем больше его успех у самок. Тот факт, что и самцы, и самки бумажных ос прекрасно распознают орнамент на теле друг друга, только подтверждает результаты исследования на другом виде бумажных ос (см. Осы узнают друг друга по лицам, чтобы поддерживать жесткую социальную структуру, «Элементы», 06.12.2011).
Согласно популярной концепции гандикапа (см., например, Как правильно выбрать партнера (полезные советы для девушек), «Элементы», 01.11.2006), сформулированной в 1975 г. израильским эволюционистом Захави (Amotz Zahavi), лишь тот брачный сигнал, который вреден для выживания, имеет значение для самок. Если самец имеет очень длинный хвост, который мешает ему улетать от хищников, или издает очень громкий сигнал, привлекающий тех же хищников, то это свидетельствует о высокой приспособленности и хороших генах этого самца.
Возникает вопрос, насколько дорого дается осам формирование аккуратных пятен на брюшке? Похоже, что не очень дорого. Считается, что продукция пигментов, которые ответственны за окраску брюшка, — меланинов и птеринов — не требует больших затрат. С другой стороны, авторы статьи подчеркивают, что этот вопрос довольно плохо изучен и требует дальнейших исследований. А еще исследователи отмечают, что некоторые аспекты поведения общественных насекомых также на редкость слабо исследованы, несмотря на то что эти насекомые уже переходят в ранг модельных организмов. Так что у начинающих этологов еще море работы!
Источник: Amanda S. Izzo, Elizabeth A. Tibbetts. Spotting the top male: sexually selected signals in male Polistes dominulus wasps // Animal Behaviour. 2012. V. 83. Pp. 839–845.
|
| Comments: 2 | |
| |
|
|
| updated 24.04.12 15:16 24.04.12 14:51 |
Emet | ...((( |
ru |
incorrect img url
2030 год. Отмечается двадцатилетие реформы образования. С докладом в Академии наук выступает Фурсенко:
— Такого, как у нас, образования нет нигде! Я облетел весь земной шар и знаю…
Из зала возмущенные возгласы:
— Не может быть! Земля плоская! Предметы тяжелее воздуха летать не могут! А если что и взлетит Божией милостью — разобьётся о небесную твердь!
|
|
| |
|
|
| updated 23.04.12 22:27 23.04.12 14:15 |
Emet | 23.04.12 14:12 Emet достиг уровня 10! |
ru |
|
3 года + ещё 2 года перерыва)
|
| Comments: 12 | |
| |
|
|
| updated 22.04.12 15:10 22.04.12 15:08 |
Emet | Дрожжи занимаются сексом не от хорошей жизни |
ru |
18.04.12 | Эволюция, Генетика, Микробиология, Александр Марков | Комментарии (29)
Рис. 1. Жизненный цикл дрожжей Saccharomyces cerevisae. Изображение с сайта upload.wikimedia.org
Эволюционные эксперименты, проведенные новозеландскими биологами, показали, что половое размножение не дает дрожжам преимуществ в стабильных благоприятных условиях, зато помогает адаптироваться к неблагоприятным (стрессовым) ситуациям. Увеличение темпа мутирования в 10 раз в благоприятных условиях не влияет на эволюцию дрожжей, в неблагоприятных — оказывается губительным для популяций, лишенных способности к половому размножению. Полученные результаты показывают, что половое размножение способствует одновременно и накоплению полезных мутаций, и отбраковке вредных.
Вопрос о том, почему большинство живых существ предпочитает «дорогостоящее» половое размножение бесполому, — одна из любимых головоломок эволюционистов-теоретиков (см. ссылки внизу). В общем виде эта задача была решена, по-видимому, еще Августом Вейсманом в конце XIX века (A. Weismann, 1889. The significance of sexual reproduction in the theory of natural selection, PDF, 2,8 Мб). Вейсман предположил, что секс увеличивает разнообразие потомства, тем самым повышая эффективность отбора, что позволяет организмам быстрее адаптироваться.
Сегодня, по прошествии века с четвертью, можно уверенно сказать, что гипотеза Вейсмана, при всей ее расплывчатости, в целом подтвердилась. Однако попытки ее конкретизировать породили новые проблемы. Появилось несколько конкурирующих теорий, которые по-разному оценивают влияние полового размножения на эффективность разных форм отбора. Одни модели, восходящие к идеям Рональда Фишера и Германа Мёллера, видят в сексе прежде всего способ ускоренного накопления полезных мутаций (повышение эффективности положительного отбора). Другие, разработанные тем же Мёллером и Алексеем Кондрашовым, подчеркивают роль секса в отбраковке вредных мутаций (отрицательный отбор).
Поставить эксперимент, который позволил бы разделить эти два эффекта, трудно, потому что мы не умеем напрямую регулировать соотношение полезных и вредных мутаций у подопытных организмов. Можно, однако, регулировать его косвенно, меняя степень благоприятности условий среды. «Благоприятность» означает, что организмы очень хорошо приспособлены именно к такой среде, все их гены подогнаны к ней оптимальным образом. Поэтому в идеальных условиях вероятность появления полезных мутаций будет минимальной. В неблагоприятной среде частота полезных мутаций должна быть выше (случайные перемены с большей вероятностью пойдут на пользу организму, если ему живется плохо). Что касается вредных мутаций, то они в обоих случаях должны возникать намного чаще, чем полезные. Однако их средняя «вредность», скорее всего, будет меньше, если условия благоприятны. Дело в том, что у организмов, как правило, есть большой запас прочности. Например, у дрожжей из 6000 генов только 1000 абсолютно необходимы для выживания в идеальных условиях, а все остальные нужны для борьбы с разного рода трудностями, то есть для жизни в неоптимальной среде (см. Зачем нужны «ненужные» гены, «Элементы», 22.04.2008). Ясно, что мутации, нарушающие работу этих «дополнительных» генов, будут в среднем более вредными в стрессовых условиях, чем в оптимальных.
Все эти соображения были учтены Джереми Греем (Jeremy Gray) и Мэттью Годдардом (Matthew Goddard) из Оклендского университета (Новая Зеландия) при планировании эволюционного эксперимента, в ходе которого они попытались сравнить влияние полового размножения на эффективность положительного и отрицательного отбора.
В эксперименте использовались линии дрожжей, различающиеся по скорости мутирования и по способности к половому процессу. Наряду с обычными, «дикими» дрожжами, у которых средняя частота мутирования составляет 6,9·10–8 мутаций на пару нуклеотидов за поколение (в геноме дрожжей 1,2·107 пар нуклеотидов), использовались дрожжи с удаленным геном MSH2. Этот ген участвует в исправлении ошибок в ДНК, поэтому его удаление привело к десятикратному ускорению мутагенеза — до 7,3·10–7 мутаций на пару нуклеотидов за поколение.
Чтобы лишить часть подопытных линий способности к сексу, авторы удалили у них два гена (SPO11 и SPO13), необходимых для мейоза. В результате получились «бесполые» дрожжи, не отличающиеся от обычных ни по скорости размножения, ни по другим существенным характеристикам, кроме способности к половому процессу. Дрожжи размножаются бесполым путем (почкованием), пока им хватает пищи. Голодание стимулирует мейоз, в результате которого диплоидная дрожжевая клетка превращается в четыре гаплоидные споры (рис. 1). Гаплоидные клетки подразделяются на два пола (a и α). Разнополые клетки сливаются попарно, образуя диплоидную зиготу, после чего цикл повторяется. Генно-модифицированные бесполые дрожжи при голодании тоже пытаются превратиться в споры, но вместо четырех гаплоидных спор у них получаются две диплоидные, вполне жизнеспособные и не нуждающиеся в слиянии с кем бы то ни было.
Всего, таким образом, авторы получили дрожжевые клетки четырех типов:
1) Способные к половому размножению, с низкой скоростью мутирования.
2) Способные к половому размножению, с высокой скоростью мутирования.
3) Бесполые, с низкой скоростью мутирования.
4) Бесполые, с высокой скоростью мутирования.
Половину подопытных популяций выращивали в благоприятных условиях (при температуре 30°C в несоленой среде), остальные поместили в стрессовые условия (37°C, 1,17% NaCl). В общей сложности в эксперименте приняли участие 24 подопытные популяции: по три популяции каждого из четырех типов эволюционировали в благоприятных и столько же — в стрессовых условиях. Эксперимент продолжался в течение 300 бесполых поколений, между которыми были равномерно распределены 11 раундов полового размножения. Все популяции одновременно подвергались голоданию, что стимулировало образование гаплоидных спор у обычных дрожжей и диплоидных — у бесполых.
В ходе эксперимента авторы следили за тем, как меняется приспособленность дрожжей по сравнению с предковым штаммом. Для этого подопытные дрожжи смешивали с предками в пропорции 1:1 и измеряли относительную скорость размножения эволюционировавшей популяции.
В благоприятных условиях ни способность к половому размножению, ни скорость мутагенеза не повлияли на ход эволюции. Приспособленность дрожжей всех четырех типов лишь слабо колебалась и спустя 300 поколений осталась на исходном уровне (рис. 2).
Это значит, что полезные мутации, по-видимому, почти не возникали (как и следовало ожидать в благоприятных условиях), и положительному отбору нечего было поддерживать. Результат соответствует общепринятому мнению, что в оптимальных условиях отрицательный (стабилизирующий) отбор преобладает над положительным (движущим). Скорость мутирования, даже искусственно повышенная, вероятно, оказалась всё же недостаточной, чтобы вызвать генетическое вырождение (снижение приспособленности) за 300 поколений.
Рис. 2. Эволюция четырех разновидностей дрожжей в благоприятных условиях. По вертикальной оси — относительная приспособленность (по сравнению с предковым штаммом), по горизонтальной — поколения. Черная линия (Sex WT) — популяции с нормальной скоростью мутирования, способные к половому размножению; зеленая (Sex mutator) — с повышенной скоростью мутирования, способные к половому размножению; красная (Asex WT) — с нормальной скоростью мутирования, бесполые; синяя (Asex mutator) — с повышенной скоростью мутирования, бесполые. Изображение из обсуждаемой статьи в BMC Evolutionary biology
В неблагоприятных условиях картина получилась совсем другая (рис. 3). Приспособленность популяций испытывала резкие хаотические колебания, причину которых авторы не смогли внятно объяснить (что несколько снижает достоверность полученных результатов и их интерпретаций). На фоне этих скачков наблюдался общий рост приспособленности у дрожжей, способных к половому размножению, — как у обычных, так и у «мутаторов». У бесполых дрожжей с низкой скоростью мутирования рост приспособленности был выражен намного слабее. Что же касается бесполых линий с повышенной скоростью мутирования, то их приспособленность, начиная примерно с середины эксперимента (150‑го поколения), устойчиво снижалась: началось генетическое вырождение.
Рис. 3. Эволюция четырех разновидностей дрожжей в неблагоприятных условиях. Обозначения как на рис. 2. Изображение из обсуждаемой статьи в BMC Evolutionary biology
Рост приспособленности в череде поколений свидетельствует о накоплении полезных мутаций. Очевидно, в неблагоприятных условиях случайные мутации действительно оказываются полезными чаще, чем в оптимальных. Эксперимент подтвердил, что половое размножение повышает эффективность положительного отбора, помогая накапливать полезные мутации. Это видно из того, что обычные дрожжи приспособились к стрессовым условиям лучше, чем бесполые (черная и зеленая пунктирные линии на рис. 3 проходят выше, чем красная и синяя).
То, что в неблагоприятных условиях у бесполых дрожжей-мутаторов началось вырождение, говорит о том, что в такой ситуации отрицательный отбор уже не мог справиться с отбраковкой вредных мутаций, и они начали накапливаться. Тем временем точно такие же дрожжи, но только способные к половому размножению, в таких же условиях быстро повышали свою приспособленность. Из этого следует, что в неблагоприятных условиях важную роль играют обе формы отбора, причем половое размножение повышает эффективность обеих.
Этот вывод совпадает с результатами недавних экспериментов на червях C. elegans, в которых тоже было показано, что половое размножение одновременно способствует и отбраковке вредных мутаций, и накоплению полезных (см. Опыты на червях доказали, что самцы — вещь полезная, «Элементы», 23.10.2009). Скорее всего, эти два эффекта взаимосвязаны, и их не следует противопоставлять друг другу, как это пытались делать многие теоретики. Половой процесс перетасовывает гены, позволяя отбору «отделять зерна от плевел» — распространять гены с полезными мутациями, одновременно избавляясь от генов с мутациями вредными. Это две стороны одной медали, и какая из них окажется более важной в данном месте и в данное время, может зависеть от многих факторов, включая темп мутагенеза и благоприятность условий.
Если предложенные авторами интерпретации верны, то отсутствие вырождения у бесполых дрожжей-мутаторов в благоприятных условиях объясняется только тем, что мутагенез у них был ускорен недостаточно сильно. Можно ожидать, что при дальнейшем ускорении мутагенеза бесполые дрожжи будут вырождаться и в оптимальных условиях, в то время как дрожжи, способные к сексу, при том же темпе мутирования вырождаться не будут. Проверка этого предсказания могла бы повысить достоверность выводов, сделанных авторами.
Источник: Jeremy C. Gray, Matthew R. Goddard. Sex enhances adaptation by unlinking beneficial from detrimental mutations in experimental yeast populations // BMC Evolutionary biology. 2012. V. 12. P. 43.
См. также:
1) Опыты на червях доказали, что самцы — вещь полезная, «Элементы», 23.10.2009.
2) Польза самцов доказана экспериментально, «Элементы», 18.07.2011.
3) Разнообразная среда способствует половому размножению, однообразная — бесполому, «Элементы», 15.11.2010.
4) В эволюции бактерий горизонтальный генетический обмен играет ту же роль, что и половое размножение у высших организмов, «Элементы», 10.04.2012.
5) Горизонтальный обмен генами заменяет коловраткам половое размножение, «Элементы», 07.06.2008.
6) В. П. Щербаков. Эволюция как сопротивление энтропии.
Александр Марков
|
| Comments: 5 | |
| |
|
|
| updated 21.04.12 14:01 21.04.12 13:48 |
Emet | спасибо админам за прекрасную вещь) |
ru |
Штаны молниеносного возмездия
Характеристики
Общие
Вес: 7
Требования
Уровень: 9
Выносливость: 45
Сила: 27
Ловкость: 18
Только для: Стрелков
Действует на
Уровень жизни (HP): 99
Мф. увертывания: 30
Броня пояса: 20
Броня ног: 16
Броня ног: 5
Мф. мощности дробящего урона: 5
Защита от магии: 23
Сила: 1
Броня пояса: 7
|
| Comments: 2 | |
| |
|
|
| updated 20.04.12 11:26 12.04.12 19:47 |
Emet | Приказ по обсерватории |
ru |
Приказ по обсерватории
ОФИЦИАЛЬНЫЕ ДОКУМЕНТЫ
В связи с финансовым кризисом, дальнейшим обнищанием науки, а также неослабевающей тягой богатых слоёв общества к новым развлечениям в дополнение к существующей «Экскурсии по территории обсерватории – 10 руб.» ввести следующие услуги:
Наблюдение в телескоп Луны…….............................................................................................................................………100 руб.
Наблюдение в телескоп месяца
(1/2 Луны)…...............................................................................................................................................................................50 руб.
Наблюдение в телескоп звезды (за штуку):
обычной…………………………………........................................................................................................................………....10 руб.
двойной……………………........................................................................................................................……………………….20 руб.
белого карлика……..……..........................................................................................................................……………………...10 коп.
красного гиганта…………............................................................................................................................…………………….100 руб.
Наблюдение вспышки сверхновой звезды (с последующим банкетом)…........................................................................ 2000 руб. (с чел.)
Фотографирование клиента у телескопа……………...................................................................................................................50 руб.
Фотографирование клиента на телескопе…………...................................................................................................................100 руб.
там же – с друзьями…………………........................................................................................................................................…300 руб.
там же – с бутылкой шампанского...............................................................................................................................................500 руб.
Прослушивание клиентом лекции доктора физ.-мат. наук о том, как устроен мир…............................................................800 руб.
то же – с похлопыванием доктора наук по плечу......................................................................................................................1000 руб.
Почтительное выслушивание доктором наук мнения клиента о том, как на самом деле устроен мир…...........................2000 руб.
Посыл внеземным цивилизациям радиосигнала…......................................................................................................................500 руб.
Посыл внеземных цивилизаций радиосигналом….......................................................................................................................600 руб.
Посыл отдельных представителей земной цивилизации звуковым сигналом.......................................................................1000 руб.
(за каждую букву)
Проведение в башне:
свадьбы……………………………………….....................................................................................................................................10 000 руб.
корпоративной вечеринки……...........................................................................................................................................………..15 000 руб.
то же – в сопровождении танцевального ансамбля сотрудников обсерватории «И всё-таки мы вертимся!»…………….20 000 руб.
Коммерческий директор по обсерватории Сергей САВАРЕНСКИЙ, САНКТ-ПЕТЕРБУРГ
|
|
| |
|
Total posts: 1220 Pages: 122
1.. 10.. 20.. 30.. 40.. 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60.. 70.. 80.. 90.. 100.. 110.. 120..
|
|
| Mo |
Tu |
We |
Th |
Fr |
Sa |
Su |
| | | | | 1 | 2 | | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | | 31 | | | | | | |
|
